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【文/科學大院】

牙齒的出現(xiàn)，是脊椎動物演化史上最偉大的進步之一。

從史前海洋里以鯨為食的巨齒鯊，到你家沙發(fā)上瘋狂拆家的狗子，從林海雪原中嘶吼咆哮的東北虎，到小區(qū)路邊沖你咧嘴大笑的孩童......很難想象如果沒有了牙齒，生命將會變得多么羸弱且無趣。

作為有頜脊椎動物體內最堅硬的器官，牙齒化石可以經(jīng)受住千萬年的歲月洗禮依舊保存完好，這件神器幫助它們在優(yōu)勝劣汰中占據(jù)了先機。那么，牙齒是從何處而來的呢？

在西班牙一處洞穴中發(fā)現(xiàn)的尼安德特人牙齒化石（來源：MNCN-CSIC）

在回答這個問題之前，先讓咱們重新認識一下牙齒。

都叫牙，但此牙非彼牙

咱們常說的牙齒，是長在人和動物頜骨上（或嘴巴中）的一種堅硬的鈣化組織，包含牙釉質、牙本質、牙髓等。

人類的牙齒結構圖，其中牙骨質外還有由纖維組成的牙周膜（來源：wikipedia）

按照這樣的定義，則牙齒是脊椎動物（包括魚類、兩棲類、爬行類、哺乳類動物等）所獨有的器官。盡管許多無脊椎動物也有類似的咀嚼器官，通常也被稱為“牙齒”，但這些“牙齒”往往不是骨質，也不長在頜骨上，此牙非彼牙。

例如在中世紀被用于清除病人體內多余血液的歐洲藥用水蛭（Hirudo medicinalis），它們身體前端的吸盤上長有3個類似鋸子的顎，每個顎上都有著大約100顆鋒利的“牙齒”，這些“牙齒”其實是由幾丁質構成的。當水蛭需要吸血時，會用幾丁質“牙齒”割開寄主的皮膚，在上面留下一個倒Y型的咬痕。

右圖即為高倍顯微鏡下水蛭的“牙齒”（來源：Science Photo Library）

另一個典型案例就是號稱“牙齒最多的生物”的非洲大蝸牛（學名褐云瑪瑙螺，Lissachatina fulica），擁有多達2.5萬顆牙。蝸牛用來磨碎食物的“牙齒”，其實是一種叫做“齒舌”的特殊構造，也是由幾丁質構成的。蝸牛覓食時，會用這條長滿密密麻麻細齒的舌頭刮取食物表面。

蝸牛齒舌的顯微攝影照片（來源：nikonsmallworld.com）

此外，一些較為原始的無頜類脊椎動物同樣沒有真正的牙齒。比如長相令人極度生理不適的七鰓鰻（lamprey），屬于脊索動物門無頜總綱（Agnatha）的魚形生物，沒有可咬合的雙顎，只有簡單的吸盤狀口部，里面長著一圈又一圈的黃色角質齒，看起來非常惡心......

牙齒，4.39億年前就出現(xiàn)

最初的脊椎動物并沒有上下頜，更沒有牙齒，直到脊椎動物有頜魚類的誕生，真正意義上的牙齒才出現(xiàn)，隨后演化出的兩棲類、爬行類、古代鳥類、哺乳類動物都繼承了這一器官。

目前已知最古老的有頜類牙齒，由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏院士團隊在貴州石阡發(fā)現(xiàn)，可以追溯到4.39億年前的志留紀早期。

2019年，經(jīng)過十余年不懈的野外工作，朱敏院士團隊從近4噸巖石樣品中篩選出23枚有頜類牙齒標本，這些牙齒的主人是生活在約4.39億年前的雙列黔齒魚（Qianodus duplicis），它們的齒旋是目前已知最早的有頜類牙齒。這一發(fā)現(xiàn)將牙齒的最早化石記錄足足前推了1400萬年，并間接支持了在奧陶紀生物大幅射時期（約4.85至4.5億年前）就出現(xiàn)有頜脊椎動物的觀點。2022年9月29日，這一重大成果以封面文章的形式發(fā)表在了Nature雜志上。

雙列黔齒魚復原圖及牙齒特寫（來源：擬石科技制作）

既然搞清楚了牙齒出現(xiàn)的大概時間，那牙齒又是如何經(jīng)歷了數(shù)億年的演化，變成現(xiàn)在的樣子呢？目前，學術界對于牙齒的起源已經(jīng)有了初步的共識，這又被稱為“由外而內”理論——人類及其他高等脊椎動物的牙齒是由遠古魚類的鱗片進化而來的。

這一理論主要受到鯊魚的啟發(fā)，因為鯊魚的牙齒和鱗片長得實在太像了！咱們先來看一下鯊魚的牙齒，鯊魚牙齒包含3個基本結構：表面覆蓋著一層似釉質，中間由牙本質、齒質和骨齒質組成，最里面則是包含神經(jīng)和血管的牙髓。

鯊魚牙齒結構，黑色部分為似釉質，與人類的牙釉質并不同源（來源：參考文獻4）

再來看看鯊魚的鱗片（盾鱗），只包含一個齒單位（odontode）。這些鱗片堅硬鋒利，像鎧甲一樣規(guī)整地疊蓋在鯊魚皮上，它們同樣也有3個基本結構：表面是一層釉質，中間是和牙本質成分相同的棘，基板埋在真皮內，里面是髓腔，有神經(jīng)和血管通入腔內。

盾鱗結構示意圖，圖E展示了盾鱗和牙齒近乎相同的組織結構（來源：Notes on Zoology）

兩個看似八竿子打不著的器官，卻有著幾乎一模一樣的組織結構，這種高度的相似性，無疑在暗示我們，最早出現(xiàn)的牙齒和鱗片很可能是以相同的方式分化產(chǎn)生的。發(fā)育生物學家已經(jīng)證實，鯊魚的鱗片和牙齒是胚胎組織以同種方式發(fā)育而來的。最近的分子生物學證據(jù)也表明，鱗片和牙齒的發(fā)育受同一組基因調控。

據(jù)此，科學家們猜測，原始魚類頜部周圍的一部分鱗片可能有助于它們捕食，在進化中逐漸轉移到嘴中，最終演變?yōu)樗屑棺祫游锏难例X。